甲烷菌是原核生物，属古菌界，是专性严格厌氧菌，滋长滋生寂静且培营养离较费劲。甲烷菌可诳骗其他微生物厌氧发酵产生的氢气和氨气算作底物，并将氢气以4∶1的体积比编削为甲烷。东说念主体中的甲烷菌主要存在于结肠泷川雅美百度影音，肠说念内的上风甲烷菌主要为史氏甲烷短杆菌(Methanobrevibacter smithii)，占甲烷菌总和的94%，肠说念中还存在斯氏甲烷球形菌(Methanosphaera stadtmaniae)、口腔甲烷短杆菌(Methanobrevibacter oralis)等[1]。甲烷菌在肠说念中产生的甲烷，主要以肠说念废气的边幅排出体外，其余插足轮回系统经肺呼出体外，肺呼出的甲烷可通过呼吸检测进行定量。甲烷菌的产甲烷作用在减少肠说念气体体积的同期为后肠提供了细致的厌氧环境，促进其他厌氧微生物的滋长。

泛泛生理条款下，甲烷只在大肠生成，但小肠微生物弥散(small intestinal bacterial overgrowth，SIBO)或微生物滋长繁芜时，小肠中也能检测到甲烷[2]。甲烷是一种无色无味的气体，早期磋议合计，CH4是一种惰性气体，除了由于气体延长而产生的不适感[3]，对体魄无害，可是频年来的磋议标明，肠说念中甲烷菌产生的甲烷，与肠易激综合征(Irritable bowel syndrome ，IBS)、肠说念功能繁芜、慢性便秘、以及代谢疾病(如痴肥症)密切联系[4]。本文主要就现阶段甲烷菌、甲烷与肠说念健康的联系磋议进行综述，探讨肠说念甲烷菌对肠说念健康和代谢的影响。

1 肠说念甲烷菌保管肠说念微生态结识

肠说念内存在一定体积的气体。机体在进食的同期会吞食空气，由于肠说念中微生物的发酵作用，这些气体插足肠说念后身分及构成发生改变，磋议标明泛泛东说念主体肠说念中气体身分为N2 (59%)、H2 (20.9%)、CO2 (9%)、CH4 (7.2%)、O2 (3.9%)[5]，肠说念内甲烷菌的产甲烷作用不错减少肠说念气体蚁合，保管后肠厌氧环境，何况甲烷菌对肠腔内营养物资的诳骗，偏激和其他微生物的竞争共生关系，对肠说念微生物区系的结识、保险肠说念健康有报复趣味。

1.1 甲烷菌和肠说念菌群互利共生，促进营养素代谢

肠说念微生物在和宿主免疫、代谢互作经过中，变成结识的微生态结构。肠说念微生物发酵食品中未经机体消化招揽的多糖生成短链脂肪酸(Short chain fatty acids，SCFAs)，如乙酸、丙酸、丁酸等；有机酸如甲酸；醇类如甲醇、酒精，同期产生多数气体。短链脂肪会为东说念主体提供约10%的热量[6]。

通过在无菌小鼠肠说念内定植史式甲烷短杆菌(M. smithii)和多形拟杆菌(Bacteroides thetaiotaomicron)，磋议东说念主员发现M. smithii的存在成心于肠说念多糖类物资的代谢和CO2、H2的诳骗[7]。Stams等在磋议东说念主工“生物反映器”时发现，甲烷菌诳骗氢气产甲烷从而移除过量H2，增强了发酵适度[8]。H2在肠说念中蚁合会箝制NADH脱氢酶的作用，减少ATP的合成，甲烷菌可能通过产甲烷作用减少氢气在肠说念内的蚁合，与肠说念其它微生物互利共生，促进肠说念菌群对食糜的发酵，进而对机体能量招揽作念出孝敬。有磋议指出，产甲烷作用会使机体对短链脂肪酸的招揽增多，盲肠存在M. smithii的个体与对照组比拟，血清中乙酸浓度显贵升高[9]。Ruchi Mathur等磋议肠说念甲烷菌对血糖调控作用时发现，呼吸检测中检测到甲烷的个体(即肠说念中的甲烷菌定植量较高，主要为M. smithii)血清中葡萄糖浓度较不产甲烷的个体高[10]。甲烷菌对血清乙酸及葡萄糖浓度的影响，可看出甲烷菌对机体的能量招揽有一定进度的积极作用，但这种影响是由于甲烷菌径直引起，依然由于其与其他微生物之间的协同作用还不解确。

甲烷菌概况诳骗铵盐算作最主要的氮源，M. smithii诳骗氮源的阶梯主要有：(1)ATP依赖的谷氨酰胺合成酶，谷氨酸合成酶通路，该通路对铵盐有极高的亲和力，在氮源不及的条款下更容易发生；(2)ATP孤立的谷氨酸脱氢酶阶梯，该阶梯与铵盐的亲和力较低[11]。有磋议指出盲肠接种M. smithii的无菌小鼠与无菌小鼠比拟，谷氨酰胺生成α-酮戊二酸的速率显贵增高[7]。另外泷川雅美百度影音，甲烷菌的定植会使肠说念中一些极性氨基酸含量减少，使肠说念中氮源减少，更利于甲烷菌的滋长需要，何况甲烷菌会与多形拟杆菌竞争氮源[9]。甲烷菌在体内的定植影响了机体氮代谢，其诳骗氮源的风景又使其与其他微生物相互竞争。甲烷菌和肠说念微生物互利共生，相互竞争营养素，共同促进营养素的代谢。

1.2 氢营养菌互作调控肠说念内氢气的移除

肠说念内的氢营养型微生物主要包括甲烷菌、硫还原菌、乙酸生成菌，这三类细菌主要以H2算作电子供体。肠说念微生物发酵多糖产生的H2主要通过以下阶梯断根：以肠说念废气风景排出体外，插足机体轮回系统最终通过肺排出，或者算作厌氧微生物的电子供体。尽管前两种风景比较报复，但厌氧微生物对肠说念H2移除的孝敬最大[12]。

甲烷菌、硫还原菌和产乙酸菌这三类微生物共同竞争H2为自己供能。甲烷菌诳骗H2生成CH4需要的目田能为-130 kJ/mol[13]，诳骗氢气阈值为30-100 mL/m3；硫还原菌诳骗H2生成HS-需要的目田能为-152.2 kJ/mol，10-20 mL/m3；产乙酸菌诳骗H2生成CH3COO- 需要的目田能为-95 kJ/mol[14]，诳骗氢气的阈值为400-950 mL/m3。仅从热力学角度和诳骗氢气阈值方面来看，这3种微生物中，硫还原菌最易诳骗H2，可是机体是动态均衡的全体，体内环境会跟着诸多因素产生变化，是以这3种细菌之间的竞争关系并不是一成不变的。磋议发现，体外培养具有产甲烷时代个体的粪样时，其甲烷菌含量较高，而不产甲烷东说念主的粪样中硫还原菌含量高，其适度同期指出，硫还原菌和甲烷菌在肠说念中同期存在，相互竞争[15]。底物浓度也会影响这三类菌群在肠说念中的竞争，有进修给产甲烷个体的食品中加入硫酸盐(1.6 mmol/d)，发现产甲烷个体呼吸中甲烷含量镌汰，粪样中甲烷菌含量相应镌汰，食品中去除硫酸盐后，呼吸产甲烷含量和粪样中产甲烷菌数目徐徐规复[16]，肠说念中的硫酸盐底物充足时硫还原菌比甲烷菌具有氢诳骗上风[17]。肠腔内pH亦然这3种细菌竞争的影响因素之一，磋议指出硫还原菌在pH为7.5时定植较多，甲烷菌较妥当中性条款，乙酸生成菌则在酸性条款下定植较多[18]。甲烷菌与硫还原菌和产乙酸菌的竞争关系受到多种因素(热力学、诳骗阈值、底物浓度、pH等)共同影响，其竞争适度并不行单纯的一言概述，可是不可否定的是，无论竞争适度怎么，这3种肠说念微生物齐对肠说念内氢气的移除起到了一定作用。

2 甲烷菌与肠说念疾病 2.1 甲烷菌、甲烷与肠易激综合症

肠易激综合症(IBS)是一种肠说念功能性繁芜疾病，症状主要为腹痛、泻肚、便秘、胀气等。IBS凭据其施展症状主要分为以便秘为主的IBS(C-IBS)和以泻肚为主的IBS(D-IBS)。IBS的病因相对复杂，主要有内脏过敏、肠说念能源不及、脑-肠轴失调、遗传因素和肠说念菌群编削如小肠微生物弥散(SIBO)等[19]。

磋议东说念主员对健康成年东说念主和IBS病东说念主粪样的微生物构成比较分析，发现IBS病东说念主粪样中微生物和健康东说念主群比拟，甲烷菌数目约为健康东说念主群1/4，瘤胃球菌属、梭菌属细菌均显贵高于健康东说念主群，而双歧杆菌属和Faecalibacterium属细菌显贵低于健康东说念主群[20]。Rana等在磋议印度北部IBS患者主要甲烷菌区系时发现，IBS患者结肠中甲烷菌显贵低于对照组，基于甲烷菌的产甲烷作用可减少肠说念气体体积这一不雅点，他们合计肠说念中甲烷菌的减少是导致IBS患者肠说念胀气的原因[19]。以上磋议均标明肠说念内甲烷菌与肠说念疾病有着潜在的关联。

近些年磋议合计，甲烷、甲烷菌C-IBS有一定关系。Gene Kim等对C-IBS患者进行呼吸检测并测定甲烷菌与C-IBS关系时发现，C-IBS患者中产甲烷个体肠说念中M. smithii数目显贵高于不产甲烷者，何况甲烷菌密集进度与便秘症状的严重进度呈正联系，天然其联系性并莫得达到显贵水平，但Gene Kim等推断M. smithii与C-IBS症状严重进度琢磨[21]。有本质适度暴露，严重便秘患者的病情严重进度与其呼吸产甲烷量有一定关系，并指出甲烷会镌汰便秘患者的肠胃蠕动速率[16]。甲烷菌对C-IBS影响的可能原因是甲烷菌产生的甲烷会减缓肠胃蠕动速率。通过对产甲烷的个体肠说念食糜出动速率进行测定，磋议东说念主员发现产甲烷的个体食糜从口腔出动到盲肠所需时分(111 min)显贵高于不产甲烷的个体(68 min)[22]。Stephen等在磋议产甲烷个体食糜出动速率时，发现产甲烷个体食糜在系数这个词消化说念内出动时分为84.6 h，则显贵高于不产甲烷个体(48.6 h)[23]。肠说念甲烷水暖和肠说念蠕动速率之间的关系还有待更多磋议，但最近的磋议发现，甲烷菌与肠说念细菌的代谢互作可能影响肠说念蠕动。Wichmann等发现，结肠微生物代谢产生的短链脂肪酸算作信号分子，调控肠上皮组织胰高血糖素样肽1(GLP-1)的分泌；GLP-1水平的高潮，导致肠说念蠕动减缓，促进肠说念上皮的能量招揽[24]。由于结肠内甲烷菌和细菌品貌较其他肠段较多，且甲烷菌的氢气移除时代有助于细菌对多糖的发酵，甲烷菌可能通过影响微生物的多糖发酵及短链脂肪酸产生，镌汰肠说念蠕动速率。

午夜电影 2.2 甲烷菌、甲烷与结肠癌

结肠癌是一种致死性较强的高发性癌症。高卵白、高胆固醇、高脂肪的饮食结构亦然结肠癌的诱发因素，其作用不仅体目下饮食结构改变肠说念微生物种类，还表目下改变肠说念菌群之间的互利共生关系[25]。高脂高卵白昼粮使肠说念中具有癌症保护作用的微生物(乳酸杆菌、双歧杆菌)减少，易诱发癌症的微生物(拟杆菌、梭状芽孢杆菌、硫还原菌)增多[26]。

甲烷与结肠癌之间的关系最早由Haines等提议，其发现结肠癌患者检测到甲烷概率是泛泛东说念主的两倍多，推断结肠癌患者体内甲烷菌含量较高，通过寰球范畴内的造访发现，结肠癌高发病率国度东说念主群与结肠癌低发病率国度比拟，粪样中胆汁酸水平较高[27]。有磋议指出胆汁酸的7α-脱羧基作用主要由结肠中的厌氧微生物参与，胆汁酸的7α-脱羧基作用被合计是易诱发癌症的经过[26]，Haines合计产甲烷个体体内甲烷菌含量相对较高，结肠内厌氧作用较强，产生较高的胆酸盐滋生的致癌物资，可能更容易罹患结肠癌[27]。Karlin等用粪臭素、吲哚、呼吸甲烷、呼吸H2算作结肠中厌氧微生物代谢象征，发现与健康个体比拟，结肠癌患者呼吸中甲烷浓度较高[28]。另一方面，有些学者合计甲烷菌与结肠癌之间并无显贵的联系性，有学者评定呼吸中的甲烷与结肠腺瘤和癌症潜在关系时发现，呼吸中的甲烷与癌症的发生并莫得联系性，何况通过呼吸中甲烷含量会诊结肠癌莫得表面依据[4]。非洲土产货黑东说念主是结肠癌发病率最低的东说念主群，其肠说念中的甲烷菌含量却深广较高。非洲南部的白东说念主肉类食品的挥霍量是黑东说念主的3倍多，磋议东说念主员合计，肉类中含硫卵白质较多，其为硫还原菌提供了多数底物，使硫化氢等无益气体更易产生，从而诱发癌症，而甲烷菌可与硫还原菌竞争氢气，箝制硫还原菌活动，是以合计甲烷菌具有癌症保护作用[29]。甲烷菌区系的相当变化与机体变化密切联系，由于现阶段的磋议多用呼吸检测适度算作机体甲烷出产的判定法度，个体各异可能会对适度产生一定影响，是以还需多数的本质来探讨甲烷、甲烷菌与结肠癌之间的关系。

3 甲烷菌、甲烷与痴肥

痴肥的发生和遗传、饮食因素琢磨。痴肥会激勉很多疾病，包括Ⅱ型糖尿病、腹黑病、高血压等。频年来，肠说念微生物与痴肥之间的关系得到粗鄙关心。通过将泛泛小鼠肠说念微生物接种到无菌小鼠体内，磋议东说念主员发现接种细菌的无菌小鼠在采食量减少的情况下，总脂肪和附睾脂肪垫分量齐有不同进度的增多[30]。接种痴肥小鼠肠说念菌群的无菌小鼠的体重高于接种泛泛菌群的小鼠[31]。肠说念微生物不错促进宿主能量得回，从而改变宿主代谢，指点炎症反映[32]。甲烷菌则可能通过影响宿主能量和代谢，影响痴肥的发生。

肠说念中微生物发酵食糜产生的短链脂肪酸从肠上皮细胞插足血液轮回，参与肝脏的生脂经过。磋议标明，含甲烷菌个体的脂肪合酶基因的抒发显贵高于对照组，肝脏中甘油三酯水平显贵进步[7]。甲烷菌在肠说念中可诳骗氢气产生甲烷，减少肠说念气体体积，保管肠说念厌氧环境，增多其他厌氧细菌的发酵适度。拟杆菌对机体糖代谢的影响是诱发痴肥的原因之一。在对甲烷菌和拟杆菌夹杂接种的小鼠磋议中发现，对比单一接种，甲烷菌进步发酵适度，显贵进步痴肥发生率[9]。有磋议对甲烷菌与痴肥之间关系进行探究，适度发现，甲烷水平与痴肥进度显贵联系，产甲烷的个体比不产甲烷个体BMI(Body mass index，体魄质地指数)高6.7 kg/m2 [33]。目下合计，甲烷菌诱发痴肥的原因可能为：(1)甲烷菌的存在使肠说念发酵适度进步，导致微生物发酵生成的VFA(Volatile fatty acid，蒸发性脂肪酸)增多，为机体提供了更多能量[9]。(2)甲烷菌产生的甲烷减缓肠说念蠕动速率，使食糜在肠说念中停留时分增多，增多消化时长，进步机体对营养物资的招揽，使肠说念内微生物增多[34]。甲烷菌进步发酵适度，提供能量物资，其发酵家具甲烷减缓肠说念蠕动速率，延长消化时分，这两方面齐有可能导致机体的营养物资千里积增多，使甲烷菌成为指点痴肥的因素之一。

4 出息和瞻望

肠说念中存在的多数的微生物，它们与机体变成了密不可分、互利共生的关系，它们为宿主提供营养物资、能量，同期从宿主消化说念内得回物资以供自己的推陈出新。甲烷菌使肠说念健康情状发生改变泷川雅美百度影音，与其他肠说念微生物竞争营养物资，改变肠腔内环境，甲烷菌通过减少肠说念内氢气的蚁合，促进肠说念其他微生物的发酵作用，甲烷菌数目减少可导致IBS的发生，何况甲烷菌在能量诳骗方面的作用使其与痴肥症有着密不可分的关系。由于甲烷菌的培养特质，现阶段并不行在体外多数培养，导致了联系磋议的局限性。通过对甲烷菌的深远磋议，有助于磋议东说念主员通过弃取营养阻挠设施退换肠说念甲烷菌构成，进步营养物资诳骗和肠说念结识，从而促进肠说念健康。